（转载南京林业大学化学工程学院网站新闻）南京林业大学化学工程学院的硕士研究生周小爱同学（指导教师为李鑫老师）参与中国科学院南京土壤所冯有智研究员团队的地下文化遗址微生物组研究，从群落生态学的角度（种库理论、过程理论和物种互作）来揭示打虎亭汉墓内微生物组的起源、迁入和定殖过程。

     打虎亭汉墓，位于郑州市新密市，距今1800多年，。该墓于1960～1961年河南省文化局文物工作队发掘；1963年6月列为河南省重点文物保护单位；1988年1月列为全国文物重点保护单位。地宫中保存了画像石刻300多平方米，彩色壁画200多平方米，详细记录了东汉时期人们的衣食住行，构成一座色彩绚烂的汉代艺术宫和藏品丰富的历史博物馆。壁画中的精品《宴饮百戏图》，长7.3米、高0.7米，在中国美术史上具有极高的艺术地位；《豆腐制作图》详细记载了当时豆腐制作过程，印证了李时珍《本草纲目》中“豆腐之法，始于汉淮南王刘安”的说法。

图1《宴饮百戏图》

        与法国拉斯科洞窟（距今15000-17000年）和西班牙阿尔塔米拉洞窟（距今11000-17000年）类似，由于游客参观而带来的地下空间内微气候的变化，打虎亭汉墓内的文物退化、劣化和病害频发。因此，该墓葬于上世纪90年代关闭，现仅开放模拟墓葬。近30年后，即2020年考察时，发现墓葬墙壁上出现了白色菌斑。

通过以打虎亭汉墓内及周边环境中多个营养层级微生物群落为对象，结合野外调查、扩增子和宏基因组分析、菌株生理测定和生物交互实验，从微生物生态和生理两个层面系统揭示了打虎亭汉墓微生物形成的生态学过程。打虎亭汉墓内微生物组以放线菌为主的细菌和以弹尾跳虫为主的原生动物组成。研究发现，打虎亭汉墓内微生物物种源自于周边环境，即周边环境提供了该墓葬微生物的种库。放线菌释放信号分子-土臭素，吸引原生动物-弹尾跳虫来捕食，以增加它们的扩散传播；作为回报，放线菌产生的抗生素可以提高弹尾跳虫对病原微生物的抵抗力，形成了物种互利共生。由于弹尾跳虫喜好温湿度稳定的黑暗环境，当地下墓室被打开后，一开始少量弹尾跳虫会携带放线菌进入到地下墓室内；进入后，由于放线菌具有较强的底物代谢能力和产生多种抗菌类物质，它们可以通过“掠夺型竞争”和“干扰型竞争”两个过程，竞争排斥其它物种，更易定殖在墓室墙壁和壁画上；放线菌在地下墓室内定殖后，会进一步产生释放更多的土臭素，吸引周边弹尾跳虫携带更多的放线菌进入，最终导致了放线菌主导了打虎亭汉墓微生物组。

图2 打虎亭汉墓微生物形成的生态学过程示意图

本研究强调了微生物物种间互利和竞争等生态过程的协同是地下文化遗址微生物组来源、迁入和定殖的重要途径之一。本研究是国内外首次应用生态学理论于文保微生物组研究，结论将会有助于更系统的了解、制定和实施有效的文保措施。研究成果已于2022年3月在美国科学院院刊（PNAS）上发表（https://doi.org/10.1073/pnas.2121141119）。